Череп (с лева на право) вид сбоку, снизу, с верху афалины Tursiops truncatus.
Несмотря на значительное число родов, входящих в семейство настоящих дельфинов, строение черепа довольно однородно и в общей форме удовлетворительно обобщается предлагаемой схемой. Асимметрия, столь характерная для дорсальной стороны черепа, практически очень слабо выражена с вентральной его стороны. Основные отклонения от этой общей схемы строения следующие: сверху, между носовыми и межчелюстными костями, встречаются парные вставочные элементы, иногда значительного размера (отмечены для родов Tursiops, Pseudorca, Globicephala, Phocoena, Lagenorhynchus, Delphinapterus, Monodon, Orcaella); рядом с парными носовыми костями иногда встречаются более мелкие костные образования неправильной формы, располагающиеся обычно ниже носовых костей (p. Tursiops, Phocoena); y молодых экземпляров четко видны границы между верхней затылочной костью, теменной и межтеменной костями, а также заметно увеличены лобные кости. Снизу (при сохранении общего плана строения) наблюдаются разнообразные вариации в относительном развитии тех или иных костных элементов, в первую очередь височной кости, а также группы клиновидных костей. Обычно края хоан формируются порциями крыловидных костей, но у некоторых родов (Lissodelphis, Neophocaena, Phocoenoides, Phocoe n а) к краю хоаны примыкают небные кости; сошник иногда просматривается между краями челюстных костей, иногда эти края тесно смыкаются: y Monodon и Delphinapterus сошник просматривается и между крыльями крыловидных костей; у Monodon впереди от небных костей, между сомкнутыми челюстями располагаются парные вставочные кости.
Череп дельфинов содержит практически все костные элементы, присущие черепу млекопитающих вообще. При сравнении схем строения черепов дельфинов с таковыми других млекопитающих отмечаются следующие особенности: значительное развитие верхнечелюстных и удлинение межчелюстных костей, передвижение наружных костных носовых отверстий назад, увеличение массивности всего черепа, интенсивное развитие лобной кости, уплощение затылочной. Для черепа дельфинов, как и вообще для китообразных, характерна "телескопия" черепа, выражающаяся в удлинении основных костей его висцерального отдела.
Позвоночный столб дельфинов состоит из следующих отделов: шейного ( C ), грудного ( Th) , поясничного ( L ) и хвостового ( Ca) .
Состав отделов позвоночного столба некоторых китообразных .
Вид
Форма позвоночного столба некоторых китообразных (сверху) 1 — I пiа; 2 — Physeter; 3 — Tursiops; 4 — Delphinus
Шейный позвонок Sotalia fluviatilis
У дельфинов разделение позвоночника на отделы имеет свои сложности, и поэтому этот вопрос требует нескольких предварительных замечаний.
Шейный отдел у дельфинов состоит, как обычно, из 7 позвонков и может быть четко отделен от грудного отдела по появлению ребра, прикрепленного к первому грудному позвонку. Необходимо отметить, что у некоторых афалин иногда встречаются так называемые шейные ребра, чаще всего у С7. У некоторых афалин у С7 имелись крошечные рудиментарные ребра, не достигавшие грудины. Такие рудиментарные шейные ребра уже давно описаны для некоторых видов как зубатых, так и усатых китообразных, они обычно прирастают к С7, реже к первому ребру.
Границу между грудным и поясничным отделами проводят по последнему позвонку, имеющему ребро. Определить границу на отдельном экземпляре обычно не вызывает затруднений. Но при рассмотрении серии позвоночников задача усложняется. Дело в том, что у дельфинов количество ребер варьирует. Причем последние 1-2 пары ребер могут не иметь суставной связи с поперечными отростками, а последнее ребро может быть непарным, т.е. присутствовать только на одной из сторон. Количество ребер у афалин может колебаться в пределах от 12 до 14 пар. Как правило у афалин только 12 пар ребер причленяются к поперечным отросткам позвонков посредством сустава. 13-я и 14-я пары ребер, если они присутствуют, всегда значительно менее развиты, чем 12-я пара, и связаны со своим позвонком посредством длинного сухожилия. Таким образом у афалины 13-я и 14-я пары ребер лежат в толще мускулатуры и служат местом крепления мышечных волокон. Поскольку у афалин постоянно принимают участие в образовании грудной клетки 12 пар ребер и позвонки с 8 по 19-й, следовательно в грудном отделе их осевого скелета имеется 12 позвонков.
Позвонки (с лева на право) грудного, поясничного и хвостового
отделов Sotalia fluviatilis .
В поясничном отделе позвоночника выделяют: пресакральные поясничные позвонки (между последним грудным и первым крестцовым, нервная веточка позади которого входит в состав срамного нерва), сакральные (крестцовые) поясничные позвонки (нервы которых образуют срамной нерв) и постсакральные поясничные позвонки (между последним сакральным позвонком и первым позвонком с шевроном, т.е. первым "хвостовым"). У ископаемого Protocetis atavis , имевшего только один мощно развитый нервный корешок, соответствующий срамному нерву, и, следовательно, один крестцовый позвонок, все остальные исследованные виды китообразных имели срамной нерв, образованный несколькими спинномозговыми нервными корешками: двумя у Hyperoodon , тремя — у Orcinus, Kogia, B. acutorostrata, четырьмя — у Tursiops, Grampus, Phocoena, B.physalis, пятью — у Delphinus .
Разделение поясничного и хвостового отделов проводят обычно по первому позвонку с шевроном. Надо только иметь ввиду, что расположенный между позвонками шеврон относится к впереди, я не сзади лежащему позвонку. Также у афалин, обыкновенных дельфинов, морских свиней и, вероятно, других видов дельфинов зачастую 1-2 первых шеврона состоят из двух маленьких несросшихся между собой косточек. Разделение хвостового отдела осевого скелета на 2-е части — хвостовой стебель и плавник проводилось по месту повышенной подвижности на границе между отделами. Область эта лежит внутри плавника в месте латерального расширения последнего. Хвостовые позвонки, вертикальный размер которых значительно меньше горизонтального, отличаются от позвонков хвостового стебля, размер которых в вертикальной плоскости значительно больше чем в горизонтальной. В дальнейшем целесообразно выделить следующие отделы в осевом скелете афалины и других китообразных: шейный, грудной (из него исключаются позвонки, имеющие ребра, но не имеющие с ними суставной связи), поясничный (до первого позвонка с парным шевроном) и хвостовой, который подразделяется на области хвостового стебля и плавника.
У всех зубатых китообразных к грудине присоединяется несколько ребер ( 5 — 7 пар).Наименьшее число ребер, соединяющихся с грудиной (Platanistidae: 2 — 3 пары ) , у которых грудина самая короткая короткая из всех зубатых китов. У остальных китообразных грудина представляет собой длинную плоскую кость с впадинами в местах прикрепления ребер. Грудина у всех зубатых китообразных обычно сегментирована, причем у особей одного и того же вида разделение единой грудной кости на сегменты может несколько отличатся. У всех зубатых китов причленение ребра к грудине сохраняет для всех наземных млекопитающих схему строения, имеют длинное костное тело и подвижный стернальный сегмент, связывающий позвоночную часть ребра с грудиной. Грудная клетка дельфинов подвижна, что очевидно предотвращает ее разрушение под воздействием гидростатического давления во время погружений.
Грудная конечности и пояса конечностей
Пояс передних конечностей представлен лопаткой, ключица у всех китообразных отсутствует.
Тонкая плоская кость треугольной формы, краниальный и каудальный углы утоньщены, в отличие от вентрального угла, на вентральной поверхности который несет суставную впадину овальной формы, которая образует сустав с головкой плечевой кости. От краниального края вперед выдается тонкий, широкий коракоидный отросток, слегка изгибающийся латерально в своей вершине. Дорсальнее него находится вырезка лопатки. От вентральной части скошенного краниального угла лопатки, почти параллельно ее краниальному краю тянется ость лопатки, представляющая собой невысокий гребень. В вентральном углу лопатка ость развита лучше и переходит в акромион, который направляется краниально, и несколько латерально. Надостная ямка значительно меньше предостной, занимающей практически всю латеральную часть лопатки. Подлопаточная ямка занимает всю медиальную поверхность лопатки.
Скелет грудного плавника карликового кашалота Kogia breviceps .
У дельфинов превратилась в жесткий плоский веслообразный ласт. Плечевая кость относительно коротка и толста. Форма и размеры суставных поверхностей лопатки и плечевой кости таковы, что обеспечивает возможность движений передней конечности не только вверх-вниз и вперед-назад, но и вращения.
Локтевая и лучевая кости сильно уплощены и лежат в одной плоскости. В той же плоскости лежат и уплощенные кости запястья, пясти и фаланг пальцев. Все кости передней конечности соединены посредством синхондрозов (хрящевое соединение). По вентральной и дорсальной сторонам кости покрыты толстым слоем плотной соединительной ткани. Все это обеспечивает неподвижность костных элементов относительно друг друга, что превратило переднюю конечность в жесткий ласт.
Запястье у дельфинов как правило состоит из 5 костных элементов: 3-и косточки в проксимальном ряду и 2-е в дистальном. Однако число их может варьировать как и степень развития. Число фаланг в пальцах так же может значительно изменятся и даже у разных особей одного вида. Так для афалины их число будет следующее: 1палец (1-2 фаланги), 2 (7-10), 3 (5-8), 4 (2-4), 5 (1-3). Самыми длинными пальцами как правило являются 2-й и 3-й пальцы.
Пояс задних конечностей
От пояса задних конечностей у всех китообразных остались две маленькие косточки, не имеющие непосредственной связи с позвоночным столбом. Тазовые кости служат местом прикрепления мышц и половых органов. Так же размер и структура поверхности костей зависит от пола животного. Так у самцов они имеют бугристую поверхность, у самок же она более гладкая.
Форма тазовой кости и место рас —
положения последних у обыкновенной
гринды ( Globicephala melaena )
Гидродинамическое совершенство формы тела, строение и антитурбулентные свойства кожного покрова, регулируемый гидроупругий эффект в плавниках, способность нырять на значительную глубину, надёжность гидролокатора и многие другие особенности организации дельфинов представляют большой интерес для биофизики. И по сей день далеко не все тайны дельфина открыты и изучены учёными, многие из них по-прежнему имеют гриф: «Предположительно, вероятно, но не факт!» 😉
Попытаемся приоткрыть завесу тайны над некоторыми из этих особенностей. Вашему вниманию занимательно-познавательный биофизический материал в сопровождении восхитительных иллюстраций в исполнении шотландского художника-иллюстратора Арчибальда Торберна.
Антитурбулентные свойства кожного покрова дельфинов
Интерес специалистов привлекла способность дельфинов двигаться в воде без особых усилий с большой скоростью (вблизи носа корабля 55-65 км/ч, свободно плывущие – 30-45 км/ч). Было замечено, что вокруг движущегося дельфина возникает лишь незначительное струйное (ламинарное) движение, не переходящее в вихревое (турбулентное).
Быстроходность дельфинов зависит не только от обтекаемой формы тела и сильной мускулатуры хвоста, но и от их «волшебной» кожи – упругой, эластичной, несмачиваемой. В коже дельфина есть два основных слоя – внешний, чрезвычайно эластичный, толщиной 1,5 мм (эпидермис), и внутренний, чрезвычайно упругий и плотный толщиной 4 мм (дерма с высокими сосочками и жировым отложением). Обнаружено также, что в коже дельфина всё время отшелушивается тонкий наружный слой. Это позволяет ему постоянно очищаться от водорослей и других морских организмов, которые снижали бы скорость его движения.
 |
Дельфины (Delphininae) – подсемейство млекопитающих семейства дельфиновых отряда китов.
Афалина (Tursiops truncatus) – млекопитающие семейства дельфинов отряд китов. В России обычна в Чёрном море в основном у берегов Крыма. Питается придонной рыбой. Афалины – наиболее обычный объект на котором в океанариумах многих стран проводят эксперименты по изучению эхолокации, поведения, функциональной морфологии… Это объясняется исключительными способностями Афалин к дрессировке, их миролюбивом характером, относительной неприхотливостью…
В 1958 году немецкий инженер М. Крамер в какой-то мере пытался учесть строение кожи дельфина при создании им искусственного демпфирующего покрытия – ламинфло, имитирующего кожу дельфина (от английских слов: laminar flow – ламинарное течение). И уже первые опыты Крамера с торпедами, «одетыми» в оболочку ламинфло, подтвердили возможность снижения сопротивления воды на 40-50%. Однако искусственное покрытие ламинфло не может до конца соперничать с кожей дельфина, в которой демпфирование осуществляется гораздо совершеннее.
Самонастройка демпфирования кожи дельфина
Главная адаптация кожных покровов дельфинов к скоростному плаванию – самонастройка демпфирования кожи. Она осуществляется сосудистой и нервной системами в покровах, сложным аппаратом мельчайших кожных сосочков, основание которых составляют дермальные валики, отображающие направление водяных струй вокруг плывущего дельфина. Тонко улавливая силу сопротивления трения и меняющееся давление в тех или иных участках кожи, дельфин может активно предотвратить начальные фазы процесса турбулизации потока. От рецепторов кожи плывущего дельфина поступает точная информация в головной мозг, и отсюда в виде биотоков по двигательным нервам подаётся команда в тот ответственный участок кожи и кожной мускулатуры, где в данный момент ощущается возросшее сопротивление воды и… немедленно следует соответствующая двигательная реакция кожной мускулатуры и поверхности кожи.
Гидролокационный аппарат дельфинов
Для гидролокации оказались очень ценными исследования гидролокационного аппарата дельфинов-афалин.
Голоса дельфинов характеризуются широким диапазоном акустических колебаний – от нескольких сотен герц до 170 кГц. Всё звучание дельфина разделяют на три класса: свисты частотой от 4 до 18-20 кГц; эхолокационные (ультразвуковые) щёлканья частотой до 170 кГц; комплексные волны высокой амплитуды, слышимые человеческим ухом как кряканье, мяуканье, жужжание, мычание, вой и стоны…
|
В слуховом аппарате дельфина есть два типа «входных ворот». Ворота первого типа – вытянутая нижняя челюсть. Через эти «ворота» к внутреннему уху дельфина поступают ультразвуковые волны, направление которых совпадает с направлением челюсти. Именно по этому направлению и осуществляется эхолокация. «Ворота» второго типа – те места по бокам головы дельфина, где когда-то у далёких предков дельфинов, живших на суше, были обыкновенные уши. Ушей, как таковых, у дельфинов нет; наружные слуховые отверстия почти заросли, однако звуки они пропускают прекрасно. Через эти «входные ворота» к внутреннему уху дельфина поступают со всевозможных сторон звуковые волны относительно низких частот (103–104 Гц).
|
Косатка (Orcinus orca) – морское млекопитающее, отряда китообразных, подотряда зубатых китов, семейства дельфиновых. В России обычна в водах у Курильской гряды и у Командорских островов. Держится небольшими стадами. Косатка – очень прожорлива – питается рыбой, головоногими и морскими млекопитающими; на китов нападает редко (только крупные самцы); для человека не опасна. Может долго жить в неволе – в загонах и океанариях; легко обучается…
Таким образом, можно говорить о двух типах слуха дельфинов. Первый тип – остронаправленный эхолокационный слух на ультразвуковых частотах. Благодаря своей направленности этот слух предназначен для восприятия лишь ультразвуковых сигналов, отражённых от объектов, просматриваемых (правильнее сказать, прослушиваемых) дельфином. В известном смысле он подобен трубке фонендоскопа, при помощи которой врач прослушивает больного.
Второй тип слуха – слух кругового обзора, – он предназначен для восприятия дельфином обычных звуков, заполняющих окружающее пространство. Сказанное иллюстрирует рисунок. Длина красных отрезков на рисунке характеризует способность дельфина слышать звуки, приходящие к нему в соответствующем направлении. Чем длиннее отрезок, тем больше указанная способность.
Отрезки, ограниченные кривой 1, относятся к эхолокационному слуху, а кривой 2 – к слуху кругового обзора.
Рисунок хорошо иллюстрирует острую направленность слуха первого типа и слабо выраженную направленность слуха второго типа.
Эхо-сигналы отличаются от остальных звуков, приходящих к дельфину, во-первых, по степени направленности и, во-вторых, по частоте. Поэтому они воспринимаются разными устройствами слуха (проходят через разные «входные ворота»).
В результате и оказывается возможным выделение даже очень слабых эхо-сигналов на фоне сильного шума – дельфин прекрасно «замечает» маленькую рыбку, появившуюся на расстоянии 50 м.
Наблюдения показали, что гидролокационный аппарат дельфинов превосходит существующие гидролокаторы не только по точности и отстройке от паразитных сигналов, но и по дальности действия. Дельфин может обнаруживать косяки рыб, служащих ему пищей, а также различать их вид на расстоянии до 3 км.
Авенир Григорьевич Томилин (12.11.1912– 25.10.2000) – советский и российский биолог, известный специалист по водным млекопитающим. Участвовал в создании «Красной книги РСФСР». Автор 50 статей в «Большой советской энциклопедии».
Арчибальд Торберн (Archibald Thorburn; 31.05.1860–09.10.1935) – шотландский художник-иллюстратор..
Материалы этой статьи полезно будет применить не только на уроках физики и биологии, но и во внеклассной работе.
Биофизический материал является чрезвычайно благодатным для мобилизации внимания учащихся, для превращения абстрактных формулировок в нечто конкретное и близкое, затрагивающее не только интеллектуальную, но и эмоциональную сферу.
Литература:
§ Кац Ц.Б. Биофизика на уроках физики
Москва: издательство «Просвещение», 1988
§ Тарасов Л.В. Физика в природе
Москва: издательство «Просвещение», 1988
§ Томилин А.Г. В мире китов и дельфинов
Москва: издательство «Знание», 1980
На фото слева — дыхало горбатого кита (Megaptera novaeangliae), кит плывет влево. Дыхало кита гомологично ноздрям наземных млекопитающих, но находится не на кончике морды, а на верхушке головы (можно сказать, что у кита «ноздри на макушке»).
Для чего это нужно, легко понять: когда кит выныривает на поверхность, гораздо удобнее дышать через отверстие в той части тела, которая естественным образом торчит над водой, чем специально высовывать из воды кончик носа. У большинства китообразных сросшиеся шейные позвонки, и поднимать над водой переднюю часть головы им не очень удобно.
У дальних предков китообразных и даже у ранних представителей этой группы носовые отверстия находились там, где положено, — на кончике морды. Однако по мере приспособления к водному образу жизни ноздри стали постепенно «переезжать» назад и вверх. Для этого китам пришлось очень сильно изменить форму костей черепа: предчелюстная и челюстная кости существенно удлинились, а носовая и лобная сплющились.
Вид сверху на череп дельфина афалины (Tursiops truncatus, вверху) и череп серой лисицы (Urocyon cinereoargenteus, внизу). У дельфина удлинены предчелюстная (Premaxilla) и челюстная (Maxilla) кости, а носовая (Nasal) и лобная (Frontal) сплющены по сравнению с костями лисицы. Изображение с сайта digimorph.org
Промежуточную стадию перемещения ноздрей можно наблюдать на примере археоцетов — вымершей группы ранних китообразных. Например, у древнего кита базилозавра носовые отверстия находились примерно посередине верхней челюсти.
Череп базилозавра. Видно, что носовые отверстия находятся не на кончике морды, как у наземных млекопитающих, но еще не достигли расположения, характерного для современных китообразных. Фото с сайта en.wikipedia.org
У китообразных развился целый ряд адаптаций, предотвращающих попадание воды в дыхательный тракт. Когда кит или дельфин ныряет, его ноздри закрываются специальным клапаном. У двух доживших до нашего времени групп китообразных — усатых и зубатых китов — дыхало устроено немного по-разному: у усатых китов оно открывается наружу двумя раздельными отверстиями (это видно на фото горбатого кита), а у зубатых эти отверстия срослись в одно общее.
Дыхало косатки (Orcinus orca) с одним отверстием, как у всех зубатых китов. Фото © Ольга Филатова, остров Беринга, 2012 год
Впрочем, ниже, под дыхалом, носовой проход делится на два отдельных канала, которые играют важнейшую роль в жизни зубатых китов: в них расположены так называемые «вокальные губы» — мышечные складки, используемые для издавания звуков. В каждом из двух каналов носового прохода имеется по паре вокальных губ, что позволяет издавать два разных звука одновременно. У дельфинов одна пара вокальных губ несколько крупнее другой, и считается, что правая пара (более крупная) используется для издавания щелчков, а левая — для свистов. Чтобы заставить вокальные губы вибрировать, дельфины пользуются тем же, чем и мы, — потоком воздуха, но чтобы воздух не заканчивался и можно было подольше кричать под водой, они не выдыхают его наружу, а перегоняют между воздушными мешками, расположенными над и под вокальными губами.
Ниже вокальных губ и воздушных мешков носовые проходы сливаются в одну общую дыхательную трубку. Как и у всех млекопитающих, дыхательный тракт у китообразных пересекается с пищеварительным в той области, которая примерно соответствует нашей гортани. У наземных зверей специальный хрящ — надгортанник — перекрывает вход в трахею, препятствуя попаданию в нее пищи при глотании. У зубатых китов хрящи гортани срослись в трубку, которая проходит сквозь пищевод и заходит в верхний носовой проход. Благодаря этому дыхательный тракт оказывается полностью изолирован от пищеварительного: пища проходит справа и слева от хрящевой трубки, по которой воздух поступает в легкие, поэтому дельфин может одновременно есть и дышать.
Строение дыхательного тракта дельфина. Зеленой стрелкой показан поток воздуха. Blowhole — дыхало, palatopharangeal muscle — нёбно-глоточная мышца, esophagus — пищевод, trachea — трахея, larynx — гортань, epiglottic spout — надгортанник. Рисунок © Stephen Dawson с сайта hakaimagazine.com
У усатых китов всё устроено несколько проще: их гортань ближе по строению к гортани наземных млекопитающих, что позволяет им, например, выдувать пузыри воздуха через рот, создавая знаменитую «пузырьковую сеть» (см. Bubble net feeding) для ловли рыбы. Впрочем, у дельфинов хрящевая трубка не прирастает к верхнему носовому проходу и в некоторых случаях может извлекаться из него, обеспечивая связь между дыхательным трактом и ртом. Например, известен случай, когда дельфин научился дышать через рот, что было связано, по-видимому, с каким-то повреждением дыхала.
Новозеландский дельфин Гектора (Cephalorhynchus hectori), научившийся дышать ртом
Фото © Ольга Титова, остров Беринга, 2013 год.