Heloderma horridum

Heloderma

Gila monster, Heloderma suspectum Scientific classification Kingdom: Animalia Phylum: Chordata Class: Reptilia Order: Squamata Infraorder: Neoanguimorpha (unranked): Monstersauria Family: Helodermatidae
Gray, 1837 Genus: Heloderma
Wiegmann, 1829 Species

• Heloderma alvarezi
• Heloderma charlesbogerti
• Heloderma exasperatum
• Heloderma horridum
• Heloderma suspectum

Heloderma, or beaded lizards, are large, stocky, slow-moving reptiles that prefer semi-arid climates. [1] Their tails are short and used as fat storage organs. They are covered with small, non-overlapping, bead-like scales, with osteoderms on the undersides of their bodies. All species are dark in color, with yellowish or pinkish markings. [2] Heloderma is the only living genus of the family Helodermatidae.

Beaded lizards are venomous. [3] Venom glands are located in their lower jaws, unlike snakes’ venom glands, which are located in their upper jaws. Also, unlike snakes, beaded lizards lack the musculature to inject venom. The venom is typically used only in defense, rather than in subduing prey, and the lizard must chew its victim to work the venom into the flesh. Venom glands are believed to have evolved early in the lineage leading to the modern helodermatids, as their presence is indicated even in the 65-million-year-old fossil genus Paraderma. [2] [4] Venom production among lizards was long thought to be unique to this genus, but researchers studying venom production have proposed many others also produce some venom, all placed in the clade Toxicofera, which includes all snakes and 13 other families of lizards. [5] However, except for snakes, helodermatids, and possibly varanids, envenomation is not considered medically significant for humans.

Helodermatids are carnivorous, preying on rodents and other small mammals, and eating the eggs of birds and reptiles. They are oviparous, laying large clutches of eggs. [2]

Contents

Taxonomy [ edit ]

Members of the genus Heloderma have many extinct relatives in the Helodermatidae whose evolutionary history may be traced back to the Cretaceous period, such as Estesia. The genus Heloderma has existed since the Miocene, when H. texana lived, and fragments of osteoderms from the Gila monster have been found in late Pleistocene (8,000-10,000 years ago) deposits near Las Vegas, Nevada. Because the helodermatids have remained relatively unchanged morphologically, they are occasionally regarded as living fossils. [6] Although the beaded lizards and the Gila monster appear closely related to the monitor lizards (varanids) of Africa, Asia, and Australia, the wide geographical separation and unique features not found in the varanids indicates they are better placed in a separate family. [7]

The type species is Heloderma horridum, which was first described in 1829 by Arend Weigmann. Although he originally assigned it the generic name Trachyderma, he changed it to Heloderma six months later, which means "studded skin", from the Ancient Greek words hêlos (ηλος)—the head of a nail or stud—and derma (δερμα), meaning skin. [8]

In captivity [ edit ]

H. horridum, H. exasperatum, and H. suspectum are frequently found in captivity and are well represented in zoos throughout much of the world. They are often bred for the exotic pet trade and can command high prices. The other two species of Heloderma, H. alvarezi and H. charlesbogerti, are extremely rare, and only a few captive specimens are known.

Ядозубы
Жилатье (Heloderma suspectum)
Научная классификация

Домен :

Эукариоты

Царство :

Животные

Подцарство :

Эуметазои

Без ранга :

Двусторонне-симметричные

Без ранга :

Вторичноротые

Подтип :

Позвоночные

Инфратип :

Челюстноротые

Надкласс :

Четвероногие

Класс :

Пресмыкающиеся

Подкласс :

Диапсиды

Инфракласс :

Лепидозавроморфы

Надотряд :

Лепидозавры

Отряд :

Чешуйчатые

Клада :

Toxicofera

Подотряд :

Anguimorpha

Инфраотряд :

Neoanguimorpha

Семейство :

Ядозубы

Международное научное название

Ядозу́бы (лат. Helodermatidae ) — семейство ядовитых ящериц, состоящее из единственного рода Heloderma, который включает два современных вида: это аризонский ядозуб, или жилатье (лат. Heloderma suspectum), и мексиканский ядозуб, или эскорпион (лат. Heloderma horridum).

Содержание

Внешний вид [ править | править код ]

Ядозубы обладают плотным вальковатым телом, закруглённой и несколько уплощённой головой и довольно коротким хвостом, в котором у них откладываются запасы жира. Конечности короткие, пятипалые, пальцы снабжены длинными когтями. Глаза небольшие, с подвижными веками. Барабанная перепонка расположена открыто, у заднего края рта. Язык толстый, раздвоенный. Туловище покрыто крупной зернистой чешуёй, расположенной правильными поперечными рядами; на спине, боках и наружной стороне ног под чешуёй залегают костные пластинки — остеодермы. Теменное отверстие отсутствует, височные дуги недоразвиты.

Окраска предупредительная — пёстрая, с оранжевыми, красноватыми или жёлтыми пятнами на тёмном фоне, образующими ковровый рисунок; особенно ярко выражена у молодых особей. На хвосте чередуются тёмные и светлые поперечные полосы. Окраска и рисунок изменчивы. Иногда тёмный фон преобладает в окраске, а светлый рисунок выражен в виде отдельных, более или менее правильно расположенных, небольших округлых пятен и полос. В других случаях животные могут быть оранжево-красными или буровато-жёлтыми с отдельными тёмными пятнами. Встречаются и одноцветные, серовато-бурые экземпляры.

Распространение [ править | править код ]

Распространены ядозубы на юго-западе США (в штатах Юта, Невада, Аризона, Нью-Мексико и Калифорния), в Мексике; ареал одного из видов на юге достигает северной части Гватемалы; Северной и Южной Америке.

Образ жизни [ править | править код ]

Ядозубы населяют довольно засушливые районы: каменистые предгорья, полупустыни и пустыни (включая Сонору и Мохаве), встречаются в редколесьях, зарослях кустарников и кактусов. Иногда селятся на берегах водоёмов, по пересыхающим руслам рек. Роют неглубокие норы или занимают норы других животных. Ядозубы довольно медлительны и неповоротливы; в случае опасности часто не пытаются бежать, а ложатся на землю, доверяясь своей яркой предупредительной окраске. Несмотря на среду обитания, эти ящерицы не любят сухости, предпочитая дни когда относительная влажность доходит от 50-80 %. Охотно заходят в воду и умеют плавать, причём, в отличие от многих ящериц, не прижимают ноги к телу, а гребут ими как вёслами. В неволе часто и подолгу лежат в воде. В жаркое время года ведут сумеречный и ночной образ жизни; зимой впадают в спячку.

Наиболее активны ядозубы весной, когда появляется их излюбленная пища — птичьи яйца. Питаются также насекомыми и другими беспозвоночными, ящерицами, змеями, лягушками, грызунами и птенцами, поедают яйца черепах и других рептилий. Добычу разыскивают при помощи обоняния, постоянно высовывая язык, который связан с находящимся во рту якобсоновым органом.

Подобно многим другим пресмыкающимся, ядозубы способны длительное время (до 5 месяцев) голодать. Организм этих ящериц хорошо приспособлен к редкому употреблению больших объемов пищи. Это является существенным преимуществом в условиях, когда регулярная добыча встречается не часто. Взрослые особи способны за один раз съесть количество пищи, составляющее около одной трети их веса. Полный годовой запас пищи они в основном съедают всего за 3-4 кормления. При этом, особенно когда пища обильна, излишки питательных веществ откладываются в виде жировой ткани в хвосте — этот запас жира служит источником питания в длительные периоды зимней спячки. Низкая скорость метаболизма и относительно низкая температура тела также способствуют уменьшению потребности в регулярном питании. Таким образом, особенности физиологии организма ядозубов обеспечивают поддержание нормального энергетического баланса в длительные периоды между кормлениями.

Самки ядозубов откладывает до 12 яиц, закапывая их в землю на глубину 7-12 см. Яйца ядозубов покрыты мягкой пергаментовидной оболочкой. Самка не охраняет кладку.

Яд и ядовитый аппарат [ править | править код ]

Ядовитый аппарат [ править | править код ]

В состав ядовитого аппарата ядозубов входят парные ядовитые железы, ведущие к зубам протоки желёз, и зубы. [1]

Яд вырабатывается видоизменёнными подчелюстными и подъязычными [2] слюнными железами, расположенными по бокам снизу у передней половины нижней челюсти. Снаружи железы имеют вид вздутий снизу челюсти. Каждая железа окружена соединительнотканной капсулой, которая образует внутри септы (перегородки), разделяющие железу на 3 или 4 крупные доли. Отходящие от капсулы и крупных септ мелкие перегородки, делят доли на многочисленные дольки. Яд по нескольким протокам поступает в ротовую полость к наружной стороне наиболее крупных зубов нижней челюсти. [1]

Зубы ядозубов длинные и изогнутые назад, несут на передней и задней поверхностях бороздки, имеющими острые режущие края. Бороздка на передней поверхности зуба более глубокая. У взрослых жилатье всего 41-45 зубов: 18 на зубной кости, 16-18 на верхнечелюстной и 7-9 на переднечелюстной. Наиболее крупные зубы на зубной кости достигают в длину у жилатье 5,0 мм, у эскорпиона — 6,0 мм, соответственно длина зубов на верхнечелюстной кости равна 3,2 и 4,5 мм, на переднечелюстной — 2,0 и 2,3 мм. Наиболее глубокие бороздки расположены на зубах, сидящих на переднем крае зубной (от четвёртого до седьмого зуба) и верхнечелюстной кости. Зубы, сидящие на краю предчелюстной, имеют слабо выраженные бороздки, а зубы, сидящие в середине предчелюстной, обычно не имеют бороздок. Выпавший или сломанный зуб быстро заменяется новым. Зубы окружены складкой слизистой оболочки и вдоль всех зубов нижней челюсти проходит желобок, образованный выстилкой ротовой полости. По этому желобку яд свободно растекается и достигает основания зубов. Яд заполняет бороздки зубов за счёт капиллярного эффекта. Зубы верхней челюсти смачиваются ядом при закрывании рта и соприкосновении зубов. [1]

Во время укуса дёсны отодвигаются, что не только освобождает зубы, но и увеличивает давление на ядовитые железы. При укусе зубы почти на полсантиметра уходят в тело жертвы. Из-за несовершенства ядовитого аппарата при укусе ящерица вынуждена удерживать свою жертву некоторое время для того, чтобы яд проник внутрь тела. [1]

Клиника отравления [ править | править код ]

Укусы ядозубов довольно редки и обычно являются следствием неосторожного обращения с ящерицей при отлове или содержании в неволе. [1]

Клиническая картина отравления характеризуется прежде всего сильной болью в месте укуса, которая может длиться от 0,5-8 ч и более (в зависимости от тяжести отравления). В месте укуса развивается отёк, который прогрессивно нарастает в течение нескольких часов. У укушенных людей наблюдается слабость, головокружение. Эти симптомы могут быть связаны со снижением артериального давления, наблюдаемым во время отравления. Дыхание учащено, слизистые, как правило, синюшные, наблюдаются лимфадениты. Очень часто места укуса кровоточат, отмечается тромбоцитопения. Несмотря на повреждения тканей в месте укуса, некрозы наблюдаются редко. Однако в рану может попасть вторичная инфекция. [1]

Лечение отравления ядом ядозуба (хелодерматизма) в целом носит симптоматический характер. [1]

Химический состав и механизм действия яда [ править | править код ]

Яд представляет собой серозный секрет модифицированных слюнных желез, содержащий токсические полипептиды. [2] Он используется в основном для защиты от врагов, а не для нападения и охоты. Для человека укус ядозуба очень болезнен, но, кроме редких случаев, не смертелен, однако мелкие животные погибают от него довольно быстро (через несколько минут), причём на теплокровных яд действует сильнее, чем на холоднокровных. Так смертельная доза в пересчёте на 1 кг веса тела составляет 10 мг сухого яда для мышей и 400 мг для змей. При внутривенном введении смертельная доза для мыши 0,5-1 мг/кг, для человека оценивается в 5-8 мг (но может быть и ниже). Устойчивость ядозубов к собственному яду очень высока. [1]

Действие яда ядозубов в основном нейротоксическое, как и у яда аспидов. Симптомы отравления включают диспноэ, спонтанные судороги, геморрагические очаги в глазах и желудочно-кишечном тракте, застойные явления в лёгких, приводящие к отёку. Смерть наступает в результате острой дыхательной недостаточности. У лабораторных животных яд вызывает уменьшение протромбинового времени свёртывания крови, гипотензию, тахикардию и расстройство дыхания. [1]

В яде ядозубов обнаружены:

• гиалуронидаза;
• гилатид — реагирует с рецепторамиГПП-1, улучшает память (хищники лучше запоминают ящерицу, которую лучше не трогать);
• гилатоксин — глюкопротеин, понижающий кровяное давление и оказывающий влияние на мышечный тонус;
• оксидазаL-аминокислот;
• серотонин;
• фосфолипаза A2;
• хелодерматин — глюкопротеин, фермент, понижающий, в зависимости от дозы, артериальное кровяное давление;
• хелотермин — глюкопротеин, вызывающий летаргию, слабость мышц, гипотермию;
• эксендин-1 (хелоспектин) — побуждает выделение амилазы поджелудочной железы, оказывает действие, сходное с действием ВИП;
• эксендин-2 (гелодермин) — полипептид, вызывающий понижение кровяного давления, по спектру биологической активности сходен с ВИП;
• эксендин-4 (эксенатид) — пептид, активирующий выделение инсулина через активизацию рецепторов ГПП-1. [3]

Протеолитическая активность яда сравнительно низка. Важное значение имеет способность яда высвобождать брадикинин, возможно, связанная с каллекриинами слюнных желёз. Брадикининлибераторным действием яда можно объяснить его гипотензивный эффект. [1]

Эволюция и палеонтология [ править | править код ]

Семейство Helodermatidae впервые появляется в меловом периоде. Первый представитель современного рода Heloderma — Heloderma texana — известен из миоцена. Позвонки и остеодермы современного вида Heloderma suspectum были найдены в позднеплейстоценовых (возраст от 8 000-10 000 до 22 000-22 760 лет) отложениях вблизи Лас-Вегаса, штат Невада, в Аризоне и Техасе.

Ископаемые виды надсемейства Helodermatoidea:

• Primaderma nessovi — мел, альб-сеноман (около 98 млн лет назад), Юта (США);
• Palaeosaniwa canadensis — верхний мел, кампан (74-83 млн лет назад), Альберта (Канада), Монтана и Вайоминг (США);
• Estesia mongoliensis — верхний мел, кампан (около 77 млн лет назад), Монголия;
• Gobiderma pulchrum — верхний мел, Монголия;
• Paraderma bogerti — верхний мел (65-70 млн лет назад), Вайоминг (США);
• Eurheloderma gallicum — олигоцен, Франция;
• Lowesaurus mattewi — олигоцен (25-32 млн лет назад), Колорадо и Небраска (США);
• Heloderma texana — ранний миоцен (около 23 млн лет назад), Техас (США) [4]

Согласно современным представлениям, ядовитые железы ядозубов являются упрощением ядовитых желёз предковой для всех Squamata формы, которая обладала ядовитыми железами как на верхней, так и на нижней челюстях. [5] Змеи сохранили только верхнечелюстные железы, тогда как большинство ядовитых ящериц, наоборот, нижнечелюстные. Отсутствие ядовитых желёз у настоящих ящериц считается таким образом результатом их утраты в ходе эволюции. Признаки присутствия ядовитых желёз были обнаружены у жившего в конце мелового периода (65 млн лет назад) ископаемого рода Paraderma.

Значение для человека [ править | править код ]

Экономического значения ядозубы не имеют, поскольку присутствие многочисленных остеодерм делает их шкуры малопригодными для выделки, а мясо считается (ошибочно) ядовитым. Раньше кожа ядозубов использовалась местными индейскими племенами для изготовления различных украшений и поделок. [6] [7]

Ядозубы и сахарный диабет [ править | править код ]

В процессе поглощения пищи модифицированная слюнная железа ядозубов секретирует особое вещество — эксендин-4, которое поступает в пищеварительный тракт и в систему кровообращения. В организме ядозуба это вещество участвует в переваривании, всасывании и депонировании питательных веществ. Кроме того, эксендин-4, предположительно, играет роль в регенерации кишечника ящерицы, который подвергается атрофии для сохранения энергии в промежутках между крайне нерегулярными приёмами пищи. [8]

В начале 90-х годов XX века учёные обнаружили, что действие эксендина-4 очень похоже на действие гормона — глюкагоноподобного пептида-1 (ГПП-1), который секретируется эндокринными клетками пищеварительного тракта человека. По сравнению с ГПП-1, эксендин-4 обладал существенно большей продолжительностью действия. ГПП-1 играет важную роль в поддержании обмена глюкозы, обеспечивая постоянное, но не чрезмерное поступление глюкозы в кровь. ГПП-1 стимулирует глюкозозависимую секрецию инсулина, ингибирует высвобождение глюкозы из печени после приёма пищи, замедляет всасывание пищи в кишечнике, уменьшает аппетит и способствует появлению чувства насыщения (все эти звенья метаболизма нарушаются при развитии сахарного диабета 2 типа).

Обнаружение у эксендина-4 свойств ГПП-1 и факта, что продолжительность действия эксендина значительно превышает продолжительность действия и период полувыведения ГПП-1, привело к разработке синтетического аналога эксендина-4. Препарат получил название эксенатид и применяется для лечения сахарного диабета 2 типа. Эксенатид стал первым в новом классе сахароснижающих препаратов — миметиков инкретина.

Охранный статус [ править | править код ]

Отлов обоих видов считается незаконным; они внесены в Конвенцию о международной торговле CITES и в международную Красную Книгу [6] со статусом «уязвимый» (Vulnerable). Наибольший ущерб популяции этих редких ящериц наносит разрушение их привычной среды обитания.

Классификация [ править | править код ]

В семейство Helodermatidae входит один современный род Heloderma с двумя видами, образующими несколько подвидов:

• Жилатье (Heloderma suspectum)

• Heloderma suspectum suspectum
• Heloderma suspectum cinctum

Эскорпион (Heloderma horridum)

Heloderma horridum horridum

Heloderma horridum alvarezi

Heloderma horridum exasperatum

Heloderma horridum charlesbogerti

Оба вида очень сходны внешне и по образу жизни, но существует несколько важных отличий между этими близкородственными ящерицами:

Научная классификация Царство: Животные Тип: Хордовые Класс: Пресмыкающиеся Отряд: Чешуйчатые Подотряд: Ящерицы Семейство: Ядозубы Род: Heloderma Вид: Мексиканский ядозуб Латинское название Heloderma horridum
Wiegmann, 1829

Вызывающие наименьшие опасения
IUCN 3.1 Least Concern: 9864

Мексиканский ядозуб [1] [2] , или эскорпион [3] , или тола-хини [3] (лат. Heloderma horridum ) — ядовитая ящерица семейства ядозубов.

Содержание

Описание [ править | править код ]

Внешний вид [ править | править код ]

Отличается от жилатье более крупными размерами (старые особи достигают почти 90 см в длину, из которых почти половину занимает хвост, и массы до 4,5 кг), а также более тёмной окраской с пятнами и полосами жёлтых тонов, обычно не образующими правильного поперечного узора. Встречаются и одноцветные, серовато-бурые и почти чёрные экземпляры. Спина покрыта чешуйками. Нижние зубы ядовиты: яд вырабатывают слюнные железы, расположенные под нижней челюстью.

Распространение [ править | править код ]

Распространён на побережье Калифорнийского залива в западной и юго-западной Мексике, проникая примерно на 275 км вглубь страны. На юге ареала проникает в Гватемалу (подвиды Heloderma horridum alvarezi и Heloderma horridum charlesbogerti), а на севере сравнительно небольшая популяция (подвид Heloderma horridum exasperatum) обитает на границе мексиканских штатов Сонора и Синалоа.

Населяет полузасушливые каменистые местности; встречается на дне каньонов, в пересохших руслах рек и в редколесьях.

Днем эскорпионы прячутся в норы, которые роют себе сами или занимают те, что оставили другие животные. Могут не выползать наружу и проводить здесь неподвижно по несколько дней. Двигаться начинают с наступлением темноты, но настолько медленно, что не могут ни убежать, ни преследовать [4] .

Питание [ править | править код ]

Охотится на змей, мелких грызунов, других ящериц, птиц и птичьи яйца. Запасы жира откладывают в хвосте.

Размножение [ править | править код ]

Сезон размножения — в феврале—марте; через 2 месяца самка откладывает 3—13 чуть продолговатых яиц, закапывая их на глубину до 12 см; инкубация длится 6 месяцев.

Охранный статус [ править | править код ]

У мексиканского ядозуба мало врагов, кроме койотов, некоторых хищных птиц и человека.

Численность эскорпиона относительно стабильна, но местами снижается в связи с разрушением местообитаний. Особое опасение вызывает состояние изолированного узкоареального подвида Heloderma horridum charlesbogerti, обитающего в сухих лесах долины Мотагуа на северо-востоке Гватемалы. Численность этого эндемичного подвида мексиканского ядозуба в природе не превышает 200 особей. Heloderma horridum charlesbogerti является одной из редчайших и угрожаемых ящериц мировой фауны.

Мексиканский ядозуб занесён в Красную книгу МСОП и Конвенцию о международной торговле СИТЕС.

Классификация [ править | править код ]

Вид образует 4 подвида [5] :

• Heloderma horridum horridum — распространён в Мексике от штата Сонора до штата Оахака
• Heloderma horridum alvarezi — распространён в мексиканском штате Чьяпас и в северо-западной Гватемале; среди ящериц этого подвида часто встречаются одноцветные тёмноокрашенные, почти чёрные экземпляры
• Heloderma horridum exasperatum — распространён от южной части штата Сонора до северной части Синалоа
• Heloderma horridum charlesbogerti — обитает только в долине Мотагуа на северо-востоке Гватемалы

Ареалы трёх подвидов перекрываются, а Heloderma horridum charlesbogerti изолирован от других подвидов.