Monogenea

Длина моногеней обычно не превышает 1 мм, реже 40—50 мм (Callorhynchicola branchialis — паразит химер).

От трематод моногенеи отличаются прямым развитием. Тело билатерально-симметричное, уплощённое, как правило вытянутое (реже почти округлое). Задний конец несёт прикрепительный диск, вооружённый хитиноидными крючками или клапанами (действующими как зажимы), мускулистыми присосками или сочетанием этих образований; часто сам диск преобразован в мощную присоску. Пространство между покровами и кишкой паразитов заполнено соединительной тканью — паренхимой. Покровы представлены кутикулой. Тело бесцветное или слегка окрашенное просвечивающими внутренними органами, гл. обр. кишечником. Выделительная система построена по типу протонефридиев, открывается наружу 2 боковыми отверстиями. Органы кровообращения и дыхания отсутствуют. Нервная система представлена крупным головным ганглием и 2 продольными стволами; обычно в прикрепительном диске кольцевидная нервная комиссура с несколькими ганглиями. Из органов чувств имеются чувствительные папиллы и на переднем конце тела 1—2 пары глаз.

Моногенеи — гермафродиты, в основном яйцекладущи. Развитие обычно без смены хозяев и чередования поколений. Моногенеи обладают сравнительно простым развитием, которое сопровождается лишь метаморфозом.

Образ жизни

Моногенеи — паразиты рыб, реже земноводных или пресмыкающихся (черепахи); 1 вид — Oculotrema hippopotami паразитирует в глазах гиппопотама. Паразитируют чаще на жабрах или коже хозяев, реже являются эндопаразитами (напр., Acolpenteron — паразит мочеточников рыб). Болезни, которые вызывают моногенеи называются моногеноидозами.

Прикладное значение

Моногенетические сосальщики сильно вредят рыбному хозяйству. Наиболее важное значение имеют многие представители семейства Dactylogyridae, живущие на жабрах пресноводных рыб. Dactylogyrus нападает на молодь карпов, причём на одной рыбе могут быть до 500 этих мелких (1-3 мм) паразитов. Они питаются слизью, эпителием или (реже) кровью хозяина, вызывая иногда массовую гибель рыб. У человека не паразитируют.

Филогения и система

В настоящее время к классу моногеней относят свыше 2 200 видов, подразделяемых на 2 подкласса и 9 отрядов.

Западная и русская традиции выделения подклассов различны. Хотя обе системы основываются на ряде признаков (например, строении половой системы) наиболее известные различия касаются строения гаптора (прикрепительного диска). Принятое на Западе деление на Monopisthocotylea и Polyopisthocotylea было предложено в 1912 году шведом Нильсом Однером (швед. Nils Odhner ) и связано с развитием на гапторе у представителей второй группы краевых присосок или клапанов, тогда как у первой группы прикрепительный диск представляет собой одну неразделённую присоску [3] .

Согласно системе советского исследователя Бориса Евсеевича Быховского, моногеней следует подразделять на Polyonchoinea и Oligonchoinea [1] , наиболее принципиальное различие прикрепительных дисков которых состоит в редукции у последних краевых крючьев.

Следует отметить, что использованные признаки взаимосвязаны и различие составов при этих двух вариантах деления касаются лишь семейства Polystomatidae, гаптор которых несёт несколько краевых присосок, на дне которых располагаются рудиментарные краевые крючья.

Monogenea
Echinoplectanum laeve
Scientific classification
Kingdom:	Animalia
Phylum:	Platyhelminthes
Class:	Monogenea Carus, 1863
Subgroups

Monogeneans are a group of ectoparasitic flatworms commonly found on the skin, gills, or fins of fish. They have a direct lifecycle and do not require an intermediate host. Adults are hermaphrodites, meaning they have both male and female reproductive structures. [1] Monogeneans have a series of hooks which are used to attach onto fish, and as a result, could lead to infections.

Some monogeneans are oviparous (egg-laying) and some are viviparous (live-bearing). Oviparous varieties release eggs into the water. Viviparous varieties release larvae, which immediately attach to another host. The genus Gyrodactylus is an example of a viviparous variety, while the genus Dactylogyrus is an example of an oviparous variety. [1]

Contents

Signs and symptoms [ edit ]

Freshwater fish that become infected with this parasite become lethargic and end up swimming towards the surface of the water. In addition, some may be seen rubbing the bottom or sides of their skin where the parasite is located. Infected skin where the parasite is attached may show areas of scale loss and may produce a pinkish fluid. Gills that are infected may appear swollen and pale. "Pipping", which is gulping for air at the water surface, could indicate severe respiratory distress. [2]

In salt water fish, Monogeneans can infect the skin and gills, resulting in irritations to the host. Heavy infections could result in erratic swimming behavior. Affected gills may become irritated and swollen. [2]

Characteristics [ edit ]

Monogenea are small parasitic flatworms mainly found on skin or gills of fish. They are rarely longer than about 2 cm. A few species infecting certain marine fish are larger, and marine forms are generally larger than those found on freshwater hosts. Monogenea are often capable of dramatically elongating and shortening as they move. Biologists need to ensure that specimens are completely relaxed before measurements are taken. [3]

Monogeneans lack respiratory, skeletal, and circulatory systems and have no or weakly developed oral suckers. [4] Like other flatworms, Monogenea have no true body cavity (coelom). They have a simple digestive system consisting of a mouth opening with a muscular pharynx and an intestine with no terminal opening (anus).

Monogenea are Platyhelminthes, so are among the lowest invertebrates to possess three embryonic germ layers—endoderm, mesoderm, and ectoderm. In addition, they have a head region that contains concentrated sense organs and nervous tissue (brain).

Like all ectoparasites, monogeneans have well-developed attachment structures. The anterior structures are collectively termed the prohaptor, while the posterior ones are collectively termed the opisthaptor, or simply haptor. The posterior opisthaptor with its hooks, anchors, clamps etc. is typically the major attachment organ.

Generally, monogeneans also are hermaphroditic with functional reproductive organs of both sexes occurring in one individual. Most species are oviparous, but a few are viviparous.

Systematics and evolution [ edit ]

The ancestors of Monogenea were probably free-living flatworms similar to modern Turbellaria. According to the more widely accepted view, "rhabdocoel turbellarians gave rise to monogeneans; these, in turn, gave rise to digeneans, from which the cestodes were derived. Another view is that the rhabdocoel ancestor gave rise to two lines; one gave rise to monogeneans, which gave rise to digeneans, and the other line gave rise to cestodes". [1]

About 50 families and thousands of species are described.

Some parasitologists divide the Monogenea into two (or three) subclasses based on the complexity of their haptor: the Monopisthocotylea have one main part to the haptor, often with hooks or a large attachment disc, whereas the Polyopisthocotylea have multiple parts to the haptor, typically clamps. These groups are also known as Polyonchoinea and Heteronchoinea, respectively. Polyopisthocotyleans are almost exclusively gill-dwelling blood feeders, whereas monopisthocotyleans may live on the gills, skin, and fins.

• Genus Gyrodactylus has no eyespots and is viviparous.
• Genus Dactylogyrus has four eyespots and is oviparous. This is one of the largest metazoan genera, with at least 970 species.
• Genus Neobenedenia much larger and lives on the skin of many tropical marine species, causing problematic infections in marine aquaria.

All of these can cause epizootics in freshwater fish when raised in aquaculture.

• Genus Diclidophora is primarily found in marine fish and primitive freshwater fish such as sturgeons and paddlefish.
• Genus Protopolystoma is found in aquatic clawed toads (Xenopus species).

Ecology and lifecycle [ edit ]

Monogeneans possess the simplest lifecycle among the parasitic platyhelminths. They have no intermediate hosts and are ectoparasitic on fish (seldom in the urinary bladder and rectum of cold-blooded vertebrates). Although they are hermaphrodites, the male reproductive system becomes functional before the female part. The eggs hatch releasing a heavily ciliated larval stage known as an oncomiracidium. The oncomiracidium has numerous posterior hooks and is generally the life stage responsible for transmission from host to host.
No known monogeneans infect birds, but one (Oculotrema hippopotami) infects mammals, parasitizing the eye of the hippopotamus.

Класс Monogenea (все паразиты).

Моногенеи- эктопаразиты, живущие обычно на коже и жабрах рыб. Число видов моногенеи достигает 2500.

Размеры незначительны 0.03-20 мм. Самый крупный представитель до 30 мм.

Цвет зависит от просвечивающихся органов (розовый, красноватый, коричнево-черный).

Тело по большей части вытянуто в длину, уплощено и несет на заднем конце особый прикрепленый диск со сложным набором крючьев, присосок или двустворчатых клапанов, защемляющих участки тканей хозяина. Специальные прикрепительные образования имеются и на переднем конце тела червя. Они служат для закрепления головного конца во время питания паразита и представлены небольшими присосками или лопастевидными выростами, на которых открываются протоки одноклеточных желез, выделяющих клейкий секрет. Диски на заднем конце различны по строению и происхождению. Диски резко ограничены от остального тела. Форма от округлого до сильного вытянутого.

Внутреннее строение моногеней сходно с таковым сосальщиков. Покровы представлены тегументом, устроенным принципиально так же, как у трематод. Ротовое отверстие, расположенное на переднем конце тела, ведет в мешковидный, или двуветвистый, кишечник, который у крупных форм снабжен боковыми выростами.

Нервная система устроена по типу ортогона ; от мозгового ганглия отходят три пары продольных нервных стволов, соединенных многочисленными поперечными перемычками. Органы чувств развиты слабо, хотя у некоторых видов на переднем конце тела имеются инвертированные глаза в числе одной или двух пар и многочисленные сенсиллы- простейшие кожные органы чувств (осязания, вкуса, химические чувства) у беспозвоночных.

Пищеварительная система сильно развита.

ротовое отверстие→ околоротовая воронка→ ротовая полость→ оклоглоточная сумака(предглотка) → глотка( глотка может выдвигаться- внаружу вытянута; глотка отделенаот сумки паренхимой. строение глотки сложное: сильно развита мускулатура, 3 слоя: 1) кольцевой; 2)радиальный; 3)продольный, слабо развит; одноклеточные глоточные железы) → пищевод (образует слепые выросты, которые могут сливаться) →пищеварительная трубка→кишечник.

Анальное отверстие отсутсвие.

Выделительная система представлена протонефридиями; главные экскреторные каналы оканчиваются двумя выделительными порами в передней части тела.

Половая система гермафродитна. Имеется один или (у крупных форм) множество семенников и обычно один яичник. Желточники сильно развиты. Сперматозоиды поступают после копуляции в оотип по специальному протоку (влагалищу), который открывается наружу отдельным отверстием. Относительно короткая матка единовременно содержит несколько довольно крупных яиц. В передней трети тела червя располагается общее половое отверстие, в которое открываются концевой отдел матки и мужской совокупительный орган, нередко вооруженный хитиноидными иголочками и крючьями.

Лягушачья многоустка Polystoma integerrimum (пo Стрелкову): 1 — рот, 2 — глотка, 3 — половое отверстие, 4 — влагалище, 5 — семяпровод, 6 — матка, 7 — желточный проток, 8 — желточники, 9 — кишечник, 10 — присоски прикрепительного диска, 11 — крючки прикрепительного диска, 12 — яйцевод, 13 — яичник

Паразиты жабр карповых рыб. А — Dactylogyrus vastator (no Быховскому и Гусеву); Б — Gyrodactylus elegans (по Фурману): 1 — глаза, 2 — глотка, 3 — кишечник, 4 — копулятивный орган, 5 — матка с яйцом, 6 — влагалище, 7 — желточник, 8 — яичник, 9 — семенник, 10 — прикрепительный диск с крупными срединными и мелкими краевыми крючьями, 11 — железы, 12 — зародыши 4 поколений

Так как моногенеи гермафродиты, им свойственно не только перекрестное, но и самооплодотворение. Вместе с тем есть виды, у которых при наличии гермафродитного полового аппарата выработались специальные приспособления, исключающие возможность самооплодотворения.

Такими адаптациями обладает спайник парадоксальный (Diplozoon paradoxum ), живущий на жабрах пресноводных карповых рыб. Паразит в молодости живет одиночно, но затем черви сходятся попарно и соединяются таким образом, что особая брюшная присосочка одной особи обхватывает спинной бугорок другой, и обратно. В этих местах оба животных срастаются и в таком состоянии остаются на всю жизнь. Молодой Diplozoon только в том случае и развивается дальше, если встретится с другой особью. Соединяются они таким образом, что мужские половые протоки одного экземпляра открываются в женский проток другого, чем обеспечивается перекрестное оплодотворение

Спайник парадоксальный Diplozoon paradoxum

Спайник парадоксальный Diplozoon paradoxum. A — внешний вид (по Стрелкову); Б — строение половой системы (по Целлеру): 1 — рот, 2 — ротовые присоски, 3 — глотка, 4 — кишечник, 5 — желточники, 6 — комплекс половых желез, 7 — прикрепительные клапаны, 8 — желточный проток, 9 — желточники, 10 — семяпровод, 11 — яичник, 12 — матка, 13 — влагалище, 14 — семенник, 15 — крючки прикрепительного аппарата, 16 — яйцевод, 17 — место соединения семяпровода левой особи с влагалищем правой, 18 — наружное маточное отверстие

Класс Моногенеи: жизненный цикл

Жизненный цикл моногеней проходит без смены хозяев и без чередования поколений. Моногенеи обладают сравнительно простым развитием, которое сопровождается лишь метаморфозом.

Возьмем для примера развитие важного вредителя карповых рыб, Dactylogyrus vastator . Это мелкие червячки 1-3 мм длиной, живущие на жабрах рыб и там же откладывающие свои снабженные небольшой ножкой яйца. В яйце формируется зародыш, который затем покидает яйцо в виде свободноплавающей личинки .

На переднем конце личинки имеется две пары глаз; тело ее покрыто несколькими широкими поясами ресничек, при помощи которых личинка плавает. На заднем конце располагаются мелкие эмбриональные крючочки, впоследствии уступающие место органам прикрепления взрослого червя. Участок заднего конца тела личинки, несущий крючочки, называется церкомером. Личинка или оседает на том же экземпляре рыбы, или же заражает другие особи.

Более сложный ход жизненного цикла свойствен другому представителю моногеней — лягушачьей многоустке (Polystoma integerrimum), которая в половозрелом состоянии живет в мочевом пузыре лягушки. Весной, когда лягушки уходят для спаривания в воду, наступает половое размножение Polystoma.

Черви высовываются через отверстие клоаки, в которую у лягушки впадает мочевой пузырь, и откладывают в воду оплодотворенные яйца. Из яйца выходит маленькая мерцательная личинка, еще не имеющая на заднем конце характерных для взрослой формы шести присосок, но снабженная шестнадцатью мелкими крючьями.

Личинка свободно плавает в воде, пока не прикрепится к жабрам головастика; если хозяин не будет найден, то личинка погибает. После прикрепления ресничный покров личинки сбрасывается, на заднем конце тела развиваются два крупных крючка и начинается формирование присосок.

Личинки превращаются во взрослых червей и начинают откладывать яйца. Из этих яиц выходит второе поколение личинок, уже не успевающих завершить развитие на жабрах до метаморфоза хозяина, во время которого жабры атрофируются и зарастают. Личинки полистомы при этом не погибают, а по поверхности тела лягушки мигрируют в клоаку. Отсюда они забираются в мочевой пузырь, где только через три года (одновременно с лягушкой) достигают половой зрелости. В развитии Polystoma замечательна тесная связь явлений жизни паразита с отдельными периодами жизни хозяина, а также то обстоятельство, что в течение своего жизненного цикла Polystoma от эктопаразитического образа жизни (на жабрах) переходит к эндопаразитизму.

Наконец, следует остановиться на особенностях размножения еще одного представителя моногеней — Gyrodactylus . Представители рода интересны тем, что являются живородящими. В матке животного партеногенетическим путем развивается единственный зародыш, в котором еще до его рождения формируется зародыш следующего "внучатого поколения"; в последнем, в свою очередь, закладывается еще более молодой зародыш четвертого поколения.

Моногенеи, паразитирующие на рыбах, нередко становятся причиной их заболеваний и даже гибели, особенно в условиях прудовых рыбных хозяйств. Наиболее важное практическое значение имеют многие представители сем. Dactylogyridae, живущие на жабрах пресноводных рыб. Так, Dactylogyrus, например, нападает на молодь карпов в таком числе, что на одной рыбешке встречается до 500 этих мелких (1-3 мм) паразитов. Они питаются слизью, эпителием или (реже) кровью хозяина, вызывая иногда массовую гибель рыб. К числу опасных паразитов относятся и представители семейства Gyrodactylidae.

Гибель рыб в результате заражения моногенеями иногда происходит в природных условиях. Так, вид Nitzchia sturionis, паразитирующий на жабрах осетровых рыб Волги и случайно завезенный при акклиматизации севрюги в Арал, перешел там на местных осетровых (шип) и вызвал среди них массовую гибель.

Подкласс Низшие моногенеи (Polyonchoinea)

К подклассу относятся моногеней, прикрепительный диск которых вооружен сильно развитыми крючьями, несет присоски или же может целиком превращаться в одну мощную присоску. Личинки с глазами, несут на прикрепительном диске 14 — 16 мелких краевых крючочков. В основном — паразиты морских и пресноводных рыб. Это семейства Dactylogyridae, Gyrodactylidae и др. Представители семейства Polystomatidae паразитируют на амфибиях и рептилиях. Многие виды, например лягушачья многоустка, перешли к паразитированию во внутренних органах хозяина, т. е. стали эндопаразитами. Как правило, это крупные формы, характеризующиеся наличием разветвленного кишечника и множественных семенников. Прикрепительный диск их обычно несет 6 мускулистых присосок.

Подкласс Высшие моногенеи (Olygonchoinea)

Характерной чертой моногеней этого подкласса, паразитирующих только на рыбах, является наличие специализированных органов прикрепления — клапанов, действующих по принципу капкана. С появлением клапанов крючья утрачивают значение главных органов прикрепления и у взрослых червей могут иногда отсутствовать. У личинок обычно имеется 10 краевых крючочков. К этому подклассу относится Diplozoon paradoxum

Схема организации личинки (по Быховскому): 1 — пояса ресничек, 2 — глаза, 3 — железы, 4 — глотка, 5 — кишечник, 6 — церкомер

Жизненный цикл лягушачьей многоустки Polystoma integerrimum

Ход жизненного цикла лягушачьей многоустки Polystoma integerrimum

Дата добавления: 2015-01-19 ; просмотров: 184 ; Нарушение авторских прав

Читайте также: I. ОБЩАЯ ХИМИЯ I. Этиологическая характеристика I.5.3) Составные части Свода Юстиниана (общая характе­ристика). II. Общая характеристика искусства Древнего Египта, периодизация III, IV и VI пары черепных нервов. Функциональная характеристика нервов (их ядра, области, образование, топография, ветви, области иннервации). А Общая характеристика класса Turbellaria. А) Общая характеристика А) характеристика стационарного обслуживания Абсорберы, применяемые для очистки выбросов. Их характеристика и область применения. Адреномиметические средства прямого действия. Классификация. Механизм действия. Фармакологическая характеристика отдельных препаратов. Применение.