Стрелолист или частуха

Семейство Частуховые — Alismataceae

К семейству частуховых, включающему 13 — 14 родов и около 100 видов, принадлежат такие широко распространенные в СССР растения берегов водоемов и болот, как стрелолист обыкновенный (Sagittaria sagittifolia) со стреловидными листьями и кистями довольно крупных почти белых цветков и частуха обыкновенная (Alisma plantago-aquatica), распространенная повсеместно и часто растущая на влажных местах вдоль дорог и троп подобно широко известному подорожнику большому (Plantago major), за что еще К. Линнеем была названа «водяным подорожником». Частуховые —- почти космополитное семейство, виды которого отсутствуют только в значительной части Арктики, на многих островах Тихого океана, в некоторых пустынях и высокогорьях.

В северном полушарии они представлены богаче, чем в южном, а виды наиболее крупных родов семейства — стрелолист (Sagittaria) и эхинодорус (Echinodorus) — особенно многочисленны в Америке.

Почти все частуховые — многолетние розеткообразующие травы с коротким и толстым, часто клубнеобразным корневищем, на верхушке которого ежегодно образуются розетка листьев и безлистная ножка, несущая соцветие. Нередко в этот же год образуются еще 1 — 2 соцветия в определенной последовательности.

Все частуховые — влаголюбивые растения, и многие из них могут расти как на суше (обычно по берегам водоемов, на болотах и болотистых лугах), так и в воде, хотя соцветия почти всегда подняты над ее поверхностью. Стрелолист обыкновенный может заходить в водоемы до глубины 5 м, на больших глубинах не образует цветков и имеет только линейные подводные листья. Разнолистность вообще свойственна очень многим земноводным частуховым. Хорошим примером в этом отношении может служить стрелолист обыкновенный, различное строение листьев которого было отмечено и изображено еще в 1703 г. известным ботаником того времени Лёзелем. Развиваясь на дне водоемов, стрелолист сначала образует розетку сидячих широколинейных подводных листьев, затем длинночерешковые, плавающие на поверхности воды листья с эллиптическими или немного стреловидными пластинками и наконец возвышающиеся над водой длинночерешковые листья со стреловидными пластинками.

Линейные подводные листья частуховых, представляющие в действительности лишь сильно расширенные листовые черешки без пластинок, имеют параллельное жилкование. Плавающие и возвышающиеся над водой листья, а также листья наземных частуховых ясно дифференцированы на черешок и пластинку различной формы, обычно с дуговиднокривобежным жилкованием, причем основные жилки соединяются между собой поперечными анастомозами. Основания черешков часто расширены в короткие свободные влагалища, в пазухе которых обычно имеются мелкие внутривлагалищные чешуйки с железками, выделяющими слизистый секрет.

Обоеполые, реже однополые, всегда актиноморфные цветки частуховых обычно собраны в кистевидные или метелкообразные соцветия, расположенные на безлистных стеблях. В узлах соцветий имеются лишь видоизмененные, нередко чешуевидные листья и прицветники. Листья с хорошо развитыми пластинками отсутствуют в соцветиях всех частуховых.

Околоцветник цветков частуховых отчетливо разделен на чашечку и венчик. Чашечка состоит из 3 зеленых чашелистиков, обычно остающихся, нередко даже разрастающихся при плодах, а венчик — из 3 белых, реже розовато-белых или розовых, обычно опадающих при плодах лепестков. В клейстогамных цветках лепестки очень слабо развиты или вообще отсутствуют. Тычинок в цветке обычно 6, реже 9 или более, со свободными, нитевидными или расширенными в нижней части нитями и двугнездными пыльниками. У многих родов с 6 тычинками, в том числе у частухи, они располагаются парами перед лепестками, в других случаях 6, 9 или 12 тычинок расположены чередующимися кругами по 3, причем тычинки наружного круга противостоят чашелистикам. У стрелолиста и близких родов многочисленные тычинки расположены по спирали.

Гинецей состоит из свободных, редко сросшихся у основания друг с другом плодолистиков, число которых варьирует от 3 и 6 до многочисленных в неопределенном количестве, причем в последнем случае они могут располагаться мутовчато в один круг (у частухи) или по спирали на сильно выпуклом цветоложе (у стрелолиста). Интересно, что у частухи края плодолистиков во время цветения не замкнуты, затем тесно смыкаются, но даже у зрелого плода не срастаются друг с другом. Более или менее длинный столбик, переходящий в покрытое сосочками рыльце, отходит или от верхушки плодолистика, или от его внутренней стороны ниже верхушки. Почти у всех родов семейства каждый плодолистик имеет только один базальный или почти базальный семязачаток.

Все частуховые, кроме немногих видов с исключительно клейстогамными цветками, опыляются разнообразными насекомыми, а отчасти также улитками, хотя у нередко растущей большими зарослями частухи обыкновенной и других видов рода не исключена возможность опыления цветков с помощью ветра.

В цветках частуховых приспособлениями к энтомофилии служат обычно яркая окраска венчиков и присутствие нектара в цветках. У частухи и многих других частуховых имеются только характерные для многих однодольных септальные нектарники в щелях между плодолистиками. В цветках стрелолиста слабо развитые нектарники располагаются у основания всех тычинок и плодолистиков, но особенно сильно развиты они у основания стаминодиев и рудиментарных плодолистиков.

Формирующийся из гинецея плод частуховых обычно легко распадается на более или менее многочисленные орешкообразные или мешочкообразные, редко костянкообразные части — плодики, содержащие по одному семени. Состоящие из орешкообразных спирально расположенных плодиков плоды некоторых частуховых очень похожи на плоды некоторых лютиков (Ranunculus). Семена частуховых лишены эндосперма и имеют гладкую или поперечно бугорчато-морщинистую оболочку, сквозь которую часто просвечивает зародыш очень характерной для семейства подковообразной формы.

Как уже отмечалось выше, все частуховые — обитатели более или менее переувлажненных местообитаний: водоемов, болот и болотистых лугов, нередко заходящие довольно глубоко в воду. В связи с этим, плодики большинства частуховых имеют подэпидермальную воздухоносную ткань и способны даже в течение нескольких месяцев плавать по поверхности воды. Лишь после разрушения этой ткани семена падают на дно водоема и прорастают. Гидрохорный способ распространения дополняется другими. Так, очень легкие и обладающие большой "парусностью" за счет присутствия крыловидной каймы плодики стрелолиста могут распространяться и с помощью ветра. Еще большее значение имеет экзозоохорный способ распространения: плодики многих частуховых, в особенности видов частухи, могут переноситься с комочками почвы на ногах животных и человека. У некоторых видов на плодиках имеются различные выросты, способствующие экзозоохории. Плодики частуховых нередко находят в желудках рыб и других животных, что свидетельствует о возможности эндозоохории.

Многие частуховые размножаются также вегетативно с помощью стелющихся и укореняющихся в узлах надземных или ползучих подземных побегов, заканчивающихся клубенькообразными зимующими почками.

Род Стрелолист — Sagittaria

Стрелолисты — многолетние травянистые растения, полностью растущие в воде либо частично в неё погружённые (гидрофиты по жизненной форме).

Из короткого толстого корневища выходит трёхгранный стебель. Он достигает 20 — 110 см в длину, но при этом целиком находится под водой и наполнен воздухоносной тканью (аэренхимой).

На столонах стрелолиста часто возникают подземные клубни.

Для стрелолиста характерно явление гетерофиллии: листья имеют различную форму. Подводные листья — простой удлинённой формы, чаще похожи на тонкие нити до 1,2 м длиной. Плавающие — эллиптические. Надводные листья по форме напоминают стрелу, обычно достигают длины 25 — 30 см.

Цветки собраны в кисть по три, раздельнополые, в диаметре от 1,2 до 5 см, имеют зелёную трёхчленную чашечку и три белых с розовым основанием лепестка. Нижние две мутовки из пестичных цветков, прочие — из тычиночных, цветоносы пестичных цветков короче. Цветут с середины июня до конца августа. Опыляются насекомыми.

Плод — семянка с носиком, плавающая на поверхности воды. Стрелолистам, как и другим родам семейства Частуховые, присуща гидрохория — распространение семян и плодов водными течениями.

Необычный многолетник, произрастающий в воде. Относится к семейству «частуховые», предпочитает умеренный и тропический климат. Род «стрелолист» насчитывает около 40 видов. В природе растёт на речных берегах, а также вдоль прудов и озёр.

Читайте также:  Вяжем для кошек спицами с описанием

На Руси духа, отвечающего за охрану брачного ложа, славяне изображали в виде золотого кота, держащего в зубах стебель этого растения. Также в народе стрелолист называют болотник и шильник.

Широкое применение стрелолист нашёл в украшении и декорировании аквариумов, а также искусственных водоёмов. Прекрасно смотрится стрелолист в пруду.

Благодаря особенности растения к изменению листьев, аквариумисты могут создавать разнообразные подводные травники.

Описание стрелолиста

Рассмотрим, как выглядит стрелолист.

Описание наводных и подводных листьев стрелолиста

Из не длинного широкого корневища, на котором имеются небольшие клубеньки, произрастает безлистный, достигающий метра, стебель. Листья скомпонованы в розетку, располагаются у корня.

Под водой листья выглядят в виде длинных, узких полос. Дорастая до поверхности, некоторые из них формируют овальную, чуть вытянутую пластинку с «ушками» на основании.

Над поверхностью воды взрослый стрелолист выпускает трехгранные черешки, которые оканчиваются листовой пластиной, визуально напоминающей наконечник стрелы, за что растение и получило своё интересное название.

Формы листьев стрелолиста меняются, в зависимости от подвида и от окружающих условий, становятся длинней или короче, шире или уже, и даже меняют цвет.

Когда растение растёт слишком глубоко, недостаток света угнетает его рост. Цветок формирует только подводные, полосовидные листья и затем сразу выпускает стебель, на котором формируется соцветие, а затем и плод.

Такая же ситуация происходит в случаях, когда стрелолист растёт в ручье. Сильные потоки воды не дают листьям правильно развиваться и подниматься над водой.

Описание соцветий и плодов стрелолиста

На вытянутом трёхгранном стебле, возвышающемся над водой, формируется соцветие, оно состоит из групп, насчитывающих по 3 цветка. Стрелолист раздельнополое растение.

В двух нижних группах расположились пестичные цветки, все остальные группы тычиночные. Каждый цветок в окружности достигает пяти сантиметров.

Цветок состоит из:

  • трёхчленной чашечки;
  • три белых лепестка, в нижней части каждого из которых расположилось по округлому, бордовому пятнышку.
  • На женских цветках пестики;
  • На мужских цветках тычинки бордового цвета;

В первую очередь, соцветие распускает нижние, женские бутоны, уже после этого раскрываются мужские. За счет этого опыление происходит перекрёстно, в качестве опылителей выступают насекомые.

В редких случаях, стрелолист выпускает гермафродитные цветки, которые имеют и пестики и тычинки, но такие случаи были зафиксированы только в Германии.

Цветоножка у пестичных цветков вполовину короче тычиночных.

После окончания цветения, из опылённых женских цветков формируется семенная коробочка. Она имеет вид округлого шипастого, зелёного плода, очень похожего на экзотический фрукт дуриан.

Образование клубневых побегов

Ближе к сентябрю, из расположенных в основании стебля листовых пазух, стрелолист выпускает длинные полуметровые, округлые побеги белёсого цвета. На конце каждого побега находится несколько вытянутых листков и небольшое уплотнение, которые постепенно, зарываясь в ил, разрастается и превращается в клубневое образование.

Материнское растение всю зиму через эти побеги питает клубеньки, а к весне погибает, давая жизнь своему «потомству».

Применение в пищевой промышленности

  • В КНР выращивают данное растение в качестве овощной культуры. Под влиянием культивирования, клубни растения становятся крупнее, их количество увеличивается. Можно собрать до десяти четырнадцати граммовых клубней с одного растения.

Крахмал, полученный из клубней, используют в качестве основы для киселей и желе.

  • Французы едят клубни стрелолиста, как самостоятельное блюдо.

Богатые крахмалом и белком, они менее водянисты, чем картофель или топинамбур. Сырые клубни имеют ореховый вкус, после варки, вкус похож на гороховую кашу, а если их испечь, то невозможно отличить от обычной картошки.

Виды растения

Выведено множество декоративных подвидов стрелолиста обыкновенного, в России прижились только четыре.

  • Стрелолист карликовый

Был завезён к нам в 80х, предположительно из Голландии. Низкорослое (до 10см) водное растение, имеет свойство куститься и образовывать густые заросли.

Представляет собой однолетник, неприхотлив, вырастить его может даже новичок в аквариумном деле.
Лучше смотрится на переднем плане в небольших до 100 литров емкостях.

Растение хорошо развивается при температурном режиме, от 19 до 28°С. Выживет, даже если температура кратковременно опустится до 14°С.

В загрязнённой воде не приживётся, при этом ни жесткость, ни другие химические параметры особой роли не играют. Когда аквариум мутнеет, листья начинают сразу разрушаться, на них формируется сероватый налёт.

Условия для роста:

  1. Чтобы растение ощущало себя комфортно в вашем аквариуме, раз в неделю заменяйте ¼ часть воды свежей.
  2. Стрелолист светолюбивый цветок, чтобы полноценно развиваться, ему необходимо, чтобы световой день был не менее 10 часов. Подойдёт, как натуральное, так и искусственное освещение. При дефиците освещённости, листья стрелолиста бледнеют и сильно вытягиваются, «заросли» быстро редеют и теряют свою декоративность.
  3. Из-за строения корневой системы, данный вид стрелолиста необходимо высаживать на песок или очень мелкую гальку, в более крупном грунте коротким корешкам будет просто не за что зацепиться.

Если же в вашем аквариуме уже используется крупная галька, то перед посадкой следует раздвинуть камни, в образовавшуюся лунку насыпать песка.

Для того чтобы размножить ваши кустики, достаточно просто отделить небольшой кусочек из общих зарослей и посадить на новое место.

  • Стрелолист Эатона или Sagittaria eatoni

Ареал обитания Северная Америка, хорошо растёт и развивается в аквариуме любого размера. Ещё его называют широколистный и злаковый. Красивые ярко-зелёные листья лентовидной формы могут достигать в длину 20 сантиметров, собраны в прикорневые розетки.

После формирования пятого листа, пускает цветочную стрелку, на которой распускаются мелкие белоснежные цветки. Является однолетником.

  1. Это очень теплолюбивый вид и если столбик термометра ниже 19 градусов, останавливает своё развитие. Комфортно растение ощущает себя при температурном диапазоне от 22 до 26°С.
  2. Главное условие для положительной динамики развития чистая вода.
  3. Идеально, когда в аквариуме присутствует система фильтрации. При слабо загрязнённой воде нежные листья растения покрывает налет, они погибают. Как и карликовому виду, ему необходима регулярная замена воды.
  4. При использовании искусственного освещения, лампу следует устанавливать в верхней части аквариума, в противном случае листья начнут изгибаться к источнику света, деформируются и потеряют ухоженный вид.
  5. Посадка осуществляется в пятисантиметровый слой речного песка, также может подойти мелкая галька. Корни лучше закрепятся в грунте, если добавить немного глины или ила. В замкнутом пространстве аквариума возможно только вегетативное размножение растения.

Когда дочерняя розетка сформирует хотя бы пять листков, её отделяют от основного кустика и определяют на постоянное место. Чтобы новое растение смогло закрепиться, его прижимают камушком.

  • Стрелолист плавающий

Высокий 50 сантиметров, мелководный многолетник семейства частуховые, предпочитает стоячую воду. В природе встречается в Европе, Испании и Германии.

Из широкой, крепкой корневой системы появляются почти прозрачные, ленточной формы светло-зелёные листки, а вслед за ними длинный и очень тонкий стебель, на котором располагаются цветочные и листовые зачатки.

Появившиеся на стебле листья плавают на поверхности воды, листовая пластина имеет характерную, слегка скруглённую форму наконечника стрелы.

Затем появляются две группы небольших белоснежных цветков, каждый из которых насчитывает по три лепестка. Тычинки жёлтого цвета. Листовые розетки, расположенные на стебле, могут служить для размножения растения. Зацветает в начале июля, колючие мелкие плоды формирует к сентябрю.

Активно используется в декорировании искусственных водоёмов.

  1. Специалисты советуют сажать цветок предварительно в чашу с перемешанным илом и песком, а поверх прижать небольшим камнем.
  2. Затем ёмкость с растением заглубляют в воду примерно на двадцать сантиметров.
  3. На зимовку чашу опускают ниже уровня промерзания воды.

Размножить плавающий стрелолист можно весной семенами или летом делением корня. Ещё можно укоренить дочернюю розетку расположенную на плавающем стебле, делать это следует после того, как цветки опадут.

  • Стрелолист шиловидный или Sagittaria subulata

Ареал обитания Северная Америка. В Россию этот вид был завезён ещё в восемнадцатом веке и распространился в оптимальных климатических зонах.

Представляет собой невысокий многолетник со слабой, плохо развитой корневой системой.

Листья вытянутые, линейной формы, вдоль яркой зеленой пластины проходят три светлых прожилки. Подходит для декорирования, как переднего, так и заднего фона в аквариуме.

  1. Растение предпочитает тёплую воду, оптимальным будет температурный диапазон 22 — 26°С.
  2. Спокойно переносит незначительные понижения или повышения температуры.
  3. К химическому составу воды предпочтений нет. Для гармоничного развития стрелолиста шиловидного главное условие чистая вода.
  4. Растению необходимы прямые лучи солнечного света, минимум по 4 часа в сутки, оставшуюся световую потребность можно компенсировать искусственным освещением. Подсветка должна быть верхнего плана, во избежание деформации подводных листов.
  5. Высаживают стрелолист шиловидный в речной песок. До размещения растения необходимо положить органическую подкормку в виде торфяных шариков или небольшого количества глины. Добавлять в грунт ил не следует, т.к. повышается риск развития корневой гнили, тогда розетка может погибнуть.
Читайте также:  Сколько пальцев у лягушек

От смены обстановки и при «переезде» в другой аквариум, болотник испытывает большой стресс, часть листков может отпасть, не стоит пугаться, совсем скоро растение придёт в норму и обратно наберёт зелёную массу.

В аквариуме размножать растение можно круглогодично, для этого достаточно отделить часть корня с листочками (минимум 4). Стараясь сильно не заглублять нежные корешки, пересадить на подготовленное место.

При должном уходе стрелолист шиловидный может зацвести в аквариуме. На тонком вытянутом цветоносе располагаются группы по три белых цветочка, над водой поднимаются только верхние мужские цветки, количество тычинок в них насчитывается до 9 штук.

Частуховые

Частуха обыкновенная ( Alisma plantago-aquatica ) — типовой вид типового рода семейства Частуховые
Научная классификация
Домен : Эукариоты
Царство : Растения
Подцарство : Зелёные растения
Отдел : Цветковые
Класс : Однодольные [1]
Надпорядок : Lilianae
Порядок : Частухоцветные
Семейство : Частуховые
Международное научное название
  • Damasoniaceae Nakai
  • Limnocharitaceae Takht. ex Cronquist

Частуховые — почти космополитное семейство, виды которого отсутствуют только в значительной части Арктики, на многих островах Тихого океана, в некоторых пустынях и высокогорьях. В Северном полушарии они представлены богаче, чем в Южном, а виды наиболее крупных родов семейства — Стрелолист ( Sagittaria ) и Эхинодорус ( Echinodorus ) — особенно многочисленны в Америке.

Содержание

Биологическое описание [ править | править код ]

Почти все частуховые — многолетние розетко-образующие травы с коротким и толстым, часто клубнеобразным корневищем, на верхушке которого ежегодно образуются розетка листьев и безлистная ножка, несущая соцветие. Нередко в этот же год образуются ещё 1—2 соцветия в определённой последовательности. Корневище в виде толстого, почти шаровидного клубня имеет африканская Бурнатия ( Burnatia ). К немногим частуховым однолетникам принадлежат африканская Раналисма низкая ( Ranalisma humile ) и североамериканский Стрелолист лопатчатый (Sagittaria spathulata) [2] . Оба эти растения, достигающие всего 2—7 см в высоту, встречаются на временно затопляемых берегах рек и озёр, а также на месте пересохших водоёмов. Раналисма низкая — единственное частуховое со всегда одиночными цветками на коротких цветоножках, а у стрелолиста лопатчатого очень короткие ножки соцветий несут всего одну мутовку из 1—3 цветков.

Все частуховые — влаголюбивые растения, и многие из них могут расти как на суше (обычно по берегам водоёмов, на болотах и болотистых лугах), так и в воде, хотя соцветия почти всегда подняты над её поверхностью. Стрелолист обыкновенный ( Sagittaria sagittifolia ) может заходить в водоёмы до глубины 5 м, но на больших глубинах не образует цветков и имеет только линейные подводные листья. Примером немногих полностью погружённых в воду частуховых может служить Частуха Валенберга ( Alisma wahlenbergii ) — небольшое растение с узко линейными листьями и короткими, дуговидно изогнутыми книзу ножками соцветий, обитающее на песчаном дне лагун и бухт в северной части Балтийского моря. Его соцветия, несущие только клейстогамные цветки, нередко оказываются полностью погружёнными в песок, так что этот вид легко принять за молодые вегетативные побеги других водных растений. Близкий вид — Частуха злаколистная ( Alisma gramineum ) имеет уже две очень отличающиеся друг от друга формы: подводную — с линейными листьями и обычно тоже клейстогамными цветками и наземную — обычно карликовую с хазмогамными цветками и листьями, имеющими ланцетные пластинки. Наземную форму даже описывали в качестве самостоятельного вида — частуха дуговидная (Alisma arcuatum).

Разнолистность вообще свойственна очень многим земноводным частуховым. Хорошим примером в этом отношении может служить стрелолист обыкновенный, различное строение листьев которого было отмечено и изображено в 1703 году прусским ботаником Лёзелем. Развиваясь на дне водоёмов, стрелолист обыкновенный сначала образует розетку сидячих широколинейных подводных листьев, затем длинночерешковые, плавающие на поверхности воды листья с эллиптическими или немного стреловидными пластинками и наконец возвышающиеся над водой длинночерешковые листья со стреловидными пластинками. Часто только плавающие листья с сердцевидными пластинками имеет тропическая афро-азиатская разновидность цепкоплодная стрелолиста гайанского ( Sagittaria guayanensis subsp. lappula (D.Don) Bogin [syn. Sagittaria lappula D.Don ] ), а у североамериканского вида Стрелолист вальковатый ( Sagittaria teres ) все листья подводные, в виде почти цилиндрических, поперечно-перегородчатых черешков без пластинок. Широколинейные подводные листья прикорневой розетки и длинночерешковые плавающие листья с эллиптическими пластинками имеет европейский эндемик — Лурониум плавающий ( Luronium natans ), однако у него плавающие листья отходят главным образом от узлов сильно удлинённого и плавающего в воде соцветия.

Линейные подводные листья частуховых, представляющие в действительности лишь сильно расширенные листовые черешки без пластинок, имеют параллельное жилкование. Плавающие и возвышающиеся над водой листья, а также листья наземных частуховых ясно расчленены на черешок и пластинку различной формы, обычно с дуговидно-кривобежным жилкованием, причём основные жилки соединяются между собой поперечными анастомозами. Иногда, например, у раналисмы длинноносиковой ( Ranalisma rostratum ), основных жилок может быть всего 1—2, не считая средней жилки. Основания черешков часто расширены в короткие свободные влагалища, в пазухе которых обычно имеются мелкие внутривлагалищные чешуйки с желёзками, выделяющими слизистый секрет.

Генеративные органы [ править | править код ]

Обоеполые, реже однополые, всегда актиноморфные цветки частуховых обычно собраны в кистевидные или метёлкообразные соцветия, расположенные на безлистных стеблях. В узлах соцветий имеются лишь видоизменённые, нередко чешуевидные листья и прицветники. Листья с хорошо развитыми пластинками отсутствуют в соцветиях всех частуховых, кроме лурониума, у которого длинные плавающие в воде соцветия несут в узлах нормально развитые плавающие листья, поддерживающие соцветие у поверхности воды. Цветки лурониума возвышаются над водой, производя впечатление одиночных, а не собранных в соцветие. Сильно разветвлённые соцветия некоторых видов частухи и кальдезии (Caldesia) могут достигать метра в высоту и нести весьма многочисленные цветки. Многие другие виды из разных родов семейства, например, Стрелолист обыкновенный и Звездоплодник многосемянный ( Damasonium polyspermum ), имеют кистевидные или зонтиковидные соцветия, у раналисмы низкой редуцированные до одного цветка на короткой цветоножке. Цветки и веточки в соцветиях частуховых почти всегда располагаются мутовками, чаще всего по три. У представителей афро-азиатского тропического рода Виснерия ( Wisneria ) прицветники у основания каждой мутовки соцветия срастаются своими боковыми сторонами в чашевидную или колокольчатую обёртку.

Околоцветник цветков частуховых отчётливо разделен на чашечку и венчик. Чашечка состоит из трёх зелёных чашелистиков, обычно остающихся, нередко даже разрастающихся при плодах, а венчик — из трёх белых, реже розовато-белых или розовых, обычно опадающих при плодах лепестков. В клейстогамных цветках, в том числе у частухи Валенберга, а также у видов бурнатии и виснерии лепестки очень слабо развиты или вообще отсутствуют. Тычинок в цветке обычно шесть, реже девять или более, со свободными, нитевидными или расширенными в нижней части нитями и двугнёздными пыльниками. Только в цветках виснерии всего три тычинки. У многих родов с шестью тычинками, в том числе у частухи, они располагаются парами перед лепестками, в других случаях шесть, девять или двенадцать тычинок расположены чередующимися кругами по три, причём тычинки наружного круга противостоят чашелистикам. У стрелолиста, эхинодоруса и близких родов многочисленные тычинки расположены по спирали.

Гинецей состоит из свободных, редко (у звездоплодника) сросшихся у основания друг с другом плодолистиков, число которых варьирует от трёх и шести до многочисленных в неопределённом количестве, причём в последнем случае они могут располагаться мутовчато в один круг (у частухи) или по спирали на сильно выпуклом цветоложе (у стрелолиста). Интересно, что у частухи края плодолистиков во время цветения не замкнуты, затем тесно смыкаются, но даже у зрелого плода не срастаются друг с другом. Более или менее длинный столбик, переходящий в покрытое сосочками рыльце, отходит или от верхушки плодолистика, или от его внутренней стороны ниже верхушки. Почти у всех родов семейства каждый плодолистик имеет только один базальный или почти базальный семязачаток. Лишь звездоплодник является в этом отношении исключением: три его вида имеют от двух до семи семязачатков в плодолистике, а звездоплодник многосемянный — даже семь—двадцать, напоминая представителей близкого семейства Лимнохарисовые.

Читайте также:  Как приручить йоркширского терьера к туалету

Формирующийся из гинецея плод частуховых обычно легко распадается на более или менее многочисленные орешкообразные или мешочкообразные, редко (у кальдезии) костянкообразные части — плодики, содержащие по одному семени. Лишь у звездоплодника плодики, становящиеся звёздчато распростёртыми за счёт разрастания цветоложа, долго остаются в соединении друг с другом и часто содержат больше одного семени. Состоящие из орешкообразных спирально расположенных плодиков плоды некоторых частуховых, например, раналисмы или бальделлии (Baldellia), очень похожи на плоды некоторых лютиков. Семена частуховых лишены эндосперма и имеют гладкую или поперечно бугорчато-морщинистую оболочку, сквозь которую часто просвечивает зародыш очень характерной для семейства подковообразной формы.

Все частуховые — обитатели более или менее переувлажнённых местообитаний: водоёмов, болот и болотистых лугов, нередко заходящие довольно глубоко в воду. Не только Лурониум плавающий, но и многие виды стрелолиста вообще, как правило, растут в воде, имея только погружённые и плавающие на поверхности воды листья. Некоторые эфемерно вегетирующие виды, например, виды звездоплодника, могут в изобилии разрастаться на месте быстро пересыхающих водоёмов.

Все частуховые, кроме немногих видов с исключительно клейстогамными цветками, опыляются разнообразными насекомыми, а отчасти также улитками, хотя у нередко растущей большими зарослями частухи обыкновенной и других видов рода не исключена возможность опыления цветков с помощью ветра. Отчасти ветроопыляемой может быть и африканская Бурнатия девятитычинковая ( Burnatia enneandra ) — единственный представитель семейства с двудомными однополыми цветками, имеющими очень мелкие лепестки и собранными в крупные метёлкообразные соцветия. В мужском цветке этого растения девять тычинок и около двенадцати рудиментарных плодолистиков, а в женском цветке — около двенадцати плодолистиков и часто одна—две рудиментарные тычинки. У многих частуховых с обоеполыми цветками, по-видимому, нередко происходит самоопыление. Обычно самоопыляющейся, вероятно, является наземная форма частухи злаколистной, имеющая более мелкие лепестки и более короткие столбики, чем у других, преимущественно наземных, видов частух. Её подводная форма с клейстогамными цветками составляет переход к абсолютно клейстогамной частухе Валенберга.

Многочисленные виды стрелолиста, а также виды виснерии обычно имеют однополые, но однодомные цветки, располагающиеся в разных частях соцветия: мужские — в верхней, а женские — в нижней его части. Уже у стрелолиста обыкновенного нередко встречаются обоеполые цветки, а у ряда тропических видов этого рода нижние цветки обычно имеют по одному кругу вполне развитых тычинок, а верхние мужские цветки — довольно крупные рудименты гинецея. У видов стрелолиста верхние цветки обычно зацветают позднее нижних, что отчасти препятствует самоопылению.

В цветках частуховых приспособлениями к энтомофилии служат обычно яркая окраска венчиков и присутствие нектара в цветках. У частухи, кальдезии и многих других частуховых имеются только характерные для многих однодольных септальные нектарники в щелях между плодолистиками. У видов эхинодоруса они отсутствуют, но имеются слабо функционирующие нектарники у основания листочков околоцветника или вокруг основания гинецея. В цветках стрелолиста слабо развитые нектарники располагаются у основания всех тычинок и плодолистиков, но особенно сильно развиты они у основания стаминодиев и рудиментарных плодолистиков.

Плодики большинства частуховых имеют подэпидермальную воздухоносную ткань и способны даже в течение нескольких месяцев плавать по поверхности воды. Лишь после разрушения этой ткани семена падают на дно водоёма и прорастают. Гидрохорный способ распространения дополняется другими. Так, очень лёгкие и обладающие большой «парусностью» за счёт присутствия крыловидной каймы плодики стрелолиста могут распространяться и с помощью ветра. Ещё большее значение имеет экзозоохорный способ распространения: плодики многих частуховых, в особенности видов частухи, могут переноситься с комочками почвы на ногах животных и человека. У некоторых видов на плодиках имеются различные выросты, способствующие экзозоохории. Долго сохраняющиеся на растении твёрдые и острые плодики звездоплодника могут распространяться как животными, так и ветром по типу перекати-поля. Последний способ распространения, вероятно, встречается и у частуховых с крупными, растопыренно разветвлёнными соцветиями, в том числе у частухи обыкновенной. Плодики частуховых нередко находят в желудках рыб и других животных, что свидетельствует о возможности эндозоохории. Такой способ распространения особенно вероятен для костянкообразных плодиков кальдезии.

Многие частуховые размножаются также вегетативно с помощью стелющихся и укореняющихся в узлах надземных побегов (например, у раналисмы длинноносиковой) или ползучих подземных побегов, заканчивающихся клубенькообразными зимующими почками (у многих видов стрелолиста). У некоторых видов кальдезии и эхинодоруса в соцветиях вместо цветков образуются вегетативные почки, дающие начало молодым растениям после того, как соцветия ложатся на влажную почву. Европейская кальдезия белозоролистная ( Caldesia parnassifolia ) размножается преимущественно таким способом, так как вполне развитые плоды образуются у неё довольно редко.

Классификация [ править | править код ]

В 1827 году бельгийский ботаник Дюмортье установил в пределах семейства Частуховые две основные трибы: собственно частуховых (Alismeae) с мутовчато расположенными плодиками и стрелолистовых (Sagittarieae) со спирально расположенными плодиками на сильно выпуклом цветоложе. К первой трибе принадлежит большинство родов семейства, из которых в умеренно тёплых областях Северного полушария наиболее распространён род Частуха с 7 видами и 3 гибридами. Из других родов этой трибы наиболее обособлены роды Звездоплодник со срастающимися при плодах у своего основания длиннозаострёнными плодиками, содержащими более чем один семязачаток, и Лурониум с плавающими в воде облиственными соцветиями.

К трибе стрелолистовых принадлежат наиболее крупные роды семейства: Эхинодорус и Стрелолист. Первый из них распространён в тропической, а отчасти и в субтропической Америке, замещаясь в Старом Свете прежде присоединявшимися к нему родами Бальделлия (в Европе и Северной Африке) и Раналисма (в Южной Азии и Африке) с 2 видами. Большинство видов стрелолиста встречается в Северной Америке, но 3 вида — Стрелолист обыкновенный ( Sagittaria sagittifolia ), Стрелолист плавающий ( Sagittaria natans ) и Стрелолист трёхлистный ( Sagittaria trifolia ) — широко распространены в Евразии, в том числе и на территории России и сопредельных стран.

Исследование пыльцы всех родов семейства Частуховые в основном подтвердило деление его на две трибы, однако Бальделлия по строению пыльцевых зёрен оказалась более близкой к родам трибы частуховых, а Кальдезия по строению пыльцы (а также плодиков) заслуживает выделения в самостоятельную, монотипную трибу.

Состав семейства [ править | править код ]

Семейство Частуховые включает 17 родов [3] .

Среди представителей семейства — такие широко распространённые в России растения берегов водоёмов и болот, как стрелолист обыкновенный ( Sagittaria sagittifolia ) со стреловидными листьями и кистями довольно крупных почти белых цветков и частуха обыкновенная ( Alisma plantago-aquatica ), распространённая повсеместно и часто растущая на влажных местах вдоль дорог и троп подобно широко известному подорожнику большому ( Plantago major ), за что ещё К. Линнеем была названа «водяным подорожником».

Использование [ править | править код ]

Один из видов стрелолиста — стрелолист трёхлистный — довольно широко культивируется в Китае, Японии и некоторых других азиатских странах в качестве овощного растения ради съедобных клубней и добываемого из них крахмала. Культивируемые разновидности этого вида имеют особенно крупные клубни и более широкие листья по сравнению с дикорастущими.

Состояние популяций [ править | править код ]

Многие частуховые, как внетропические, так и тропические, принадлежат к числу очень редких и, по-видимому, быстро вымирающих растений. Таковы европейские виды Кальдезия белозоролистная и Лурониум плавающий, сохранившиеся лишь в немногих изолированных местонахождениях.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *